فسيــولوجــي الأقــلمــــة Acclimatization Physiology / الإتزان الداخلي Homeostasis

فسيــولوجــي الأقــلمــــة Acclimatization Physiology

الإتـــــزان الداخـــلـــي Homeostasis

مقدمـــــة Introduction

يحتاج كل كائن حي الى وسط يمكن من خلاله البقاء والتكاثر والإنتاج. ويشير العلماء إلى هذا الوسط على أنه الموطن الطبيعي للكائن الحى. وبما أن جميع أنواع الكائنات الحية مرتبطة ببعضها البعض فيما يسمى بشبكة الغذاء Food Web ، فإن تغير الكائن الحى لموطنه يحتاج الى تغيرات داخل جسم الحيوان لكى يستطيع البقاء والعيش فى الموطن الجديد. ويطلق على الوسط الذي يعيش فيه الحيوان وما يشمله من عناصر مختلفة مثل ظروف المناخ والغذاء والرعاية والحالة الصحية مصطلح " البيئة "Environment. وقد تكون هذه البيئة ملائمة لمعيشة الحيوان فينمو ويتناسل وينتج أو غير ملائمة بحيث تمثل عائقاً للوظائف الفسيولوجية والإنتاجية فيتدهور. وبالتالى يحتاج الحيوان الى التكيف والتأقلم لكى يستطيع العيش والبقاء.

• تكيّف الحيوانAdaptation:

وهو مصطلح يشير الى التغيرات الفيزيائية والفسيولوجية والكيميائية (بمعنى أخر تغيرات على المستوى الجيني) داخل جسم الحيوان نتيجة إلى التنبيهات الخارجية والداخلية ، والتى تزيد من قدرة الحيوان على الحياة والإنتاج تحت هذه الظروف. عملية التكيف عملية طبيعية وهى أحد أجزاء عملية التطور. وتحدث الى كل أنواع الكائنات الحية وذلك لضمان استمرارية بقاء هذه الانواع. وتستغرق عملية التكيف وقتا طويلاً وتميل هذه التغيرات الى ان تكون دائمة  ، وتنتقل من جيل الى أخر ، الى حين حدوث تغير جديد فى الوسط البيئي.

• الأقلمةAcclimatization :

هى أحد أشكال التكيف الذي يخضع له الحيوان عند نقله إلى وسط مختلف ، وتعنى موائمة الحيوان وتأقلمه مع عناصر المناخ المختلفة  مثل الحرارة ، الرطوبة ، الرياح وغيرها ، والتأقلم لا يؤثر على التركيب الجيني للحيوان او تطوره ، وانما يؤثر على سلوك الحيوان ، لانه رد فعل فيزيائي من أجل موائمة الحيوان مع التغييرات فى الوسط البيئي، وهوعملية مؤقتة لا تستغرق فترة زمنية طويلة ، مثل الارتعاش عند التعرض لطقس بارد.

وبالتالى يمكن القول أن التكيف عملية طبيعية وضرورية لبقاء الأنواع ، بينما يحدث التأقلم فقط عندما تكون هناك تغيرات صغيرة في الظروف البيئية. وتهدف هذه التغيرات الى محاولة الحفاظ على الاتزان او ثبات الوسط الداخلى للحيوان Homeostasis.

 

البيئة الداخلية والاتزان الداخلي:Internal Environment And Homeostasis

سوائل الجسم:

هي الوسط الذي يحدث فيه كل التفاعلات البيولوجية ونقص هذه السوائل عن حجمها يسبب بعض الضطرابات الفسيولوجية ، وكلما زاد نقص هذه السوائل كلما تعرض الحيوان للخطورة.  ودراسة مكونات هذه السوائل في الحيوان الحي يمكن عن طريقها معرفة ميكانيكية الاضطرابات الفسيولوجية التي تحدث كنتيجة لنقصها . وتنقسم مكونات سوائل الجسم الي : سوائل داخل الخلايا Intracellular Fluids  (سائل خلوي و سوائل خارج الخلايا Extracellular Fluids هي السوائل المحيطة بالخلايا  وتشمل : السوائل بين الخلوية - بلازما الدم - سوائل الكرش في المجترات - سوائل المخ والنخاع الشوكي - السائل الامنيوني.

التفاعلات الكيماوية داخل الخلايا لإنتاج الطاقة تتماثل غالباً  في جميع الخلايا من ناحية استخدامها للاكسجين وطردها لثاني أكسيد الكربون. لذلك يقوم الجهاز التنفسي Respiratory System بعملية التبادل الغازي ، حيث يأخذ الأكسجين من الهواء الجوي ويحمله الدم ويقوم بتوزيعه علي كل خلايا الجسم ، كما يقوم الدم بحمل ثاني اكسيد الكربون المتكون ويوصله للرئتين لطرده الى الهواء الجوي ،  أيضاً  يقوم الجهاز الهضمي Digestive System  بالتقاط الغذاء من البيئة وهضمه ،  ويقوم الدم بحمل العناصر الغذائية الممتصة لكل خلايا الجسم...الخ أيضاَ الكليتان يقومان بترشيح الدم كما يقوم الجهاز المناعي Immune System والجهاز العصبي Nervous System والجهاز الهرموني Hormonal System بالتنسيق وتنظيم انشطة ووظائف خلايا اجهزة الجسم المختلفة.

أي ان نشاط كل هذه الاجهزة المختلفة هو خلق بيئة داخل الجسم تمكن الخلايا من القيام بوظائفها. هذه البيئة  المحيطة بكل خلية تسمى البيئة الداخلية Internal Environment  وهي عبارة عن السوائل الخارج خلايا Extracellular Fluids وهذا يعني ان البيئة التي تعيش فيها كل خلية ليست البيئة الخارجية المحيطة بكامل الجسم وهى الهواء (في حالة الإنسان والحيوان) والماء (في حالة الأسماك) لكنها السوائل خارج خلايا المحيطة بخلايا الجسم ، فمن هذه السوائل الخارج خلوية تحصل الخلايا على الأكسجين والعناصر الغذائية كما تطرد الخلايا اليها ثاني اكسيد الكربون ونواتج الهدم بالخلية.

الاتزان الداخلي Homeostasis يعني المحافظة على تركيب البيئة الداخلية (في هذه الحالة البيئة الداخلية هنا سوائل الجسم الخارج الخلايا) ثابت نسبياً ، مما ينتج عنه اداء متوازن طبيعي لكل الوظائف التي تقوم بها اجهزة الجسم المختلفة بالرغم من تغير الظروف في البيئة الخارجية.

والاتزان الداخلي لأي مكون في الجسم (مثل حرارة ) يعني الثبات النسبي لهذا المكون ، لذلك هنالك تغيرات تحدث في هذا المكون (ارتفاع أو انخفاض الحرارة) لكن هذه التغيرات تحدث في حدود ضيقة. ومثل هذا الثبات (التوازن بين الحرارة المنتجة والمفقودة) يمكن انجازه فقط من خلال العمليات الفسيولوجية ، بحيث ان أى تغير في السائل الخارج خلوي ينشأ له تفاعل في الجسم يؤدي الى تحجيم أو تقليل هذا التغير. لذلك فالاعضاء او التراكيب الموجودة بالجسم والتي تعمل على المحافظة على الثبات النسبي للصفات الطبيعية والكيميائية للبيئة الداخلية تسمى بجهاز تنظيم التوازن الداخلي Homeostatic Control System .

الخصائص العامة لأجهزة تنظيم البيئة الداخلية

          وظيفة ونشاط الخلايا والانسجة والاعضاء يتم تنظمها بطريقة تكاملية (أي تتكامل مع بعضها ليحدث أتزان داخلي لوظائف الجسم كله) ، لذلك عند حدوث أي خلل أو تغير في السوائل الخارج خلوية فإنه ينبثق عدة تفاعلات خاصة تؤدي إلى تقليل آثار هذا التغير بأكبر قدر ممكن . هذه التفاعلات تحدث كنتيجة للإستجابات التنظيمية التعويضية والتي تتم بواسطة أجهزة تنظيم الأتزان الداخلي Homeostatic Control System وبالتالي كما ذكرنا  من قبل يعني مصطلح الأتزان الداخلي حالة الثبات النسبي للبيئة الداخلية لأي عامل أو مكون بالجسم. ويمكن تلخيص الخصائص العامة لاجهزة التنظيم الذاتى كما يلي :

1. القاعدة الأولى : وهي أن الجسم يقوم بعمل ثبات نسبي لمتغير ما مثلاً (درجة حرارة الجسم)عن طريق الموازنة بين الداخل In Put (الحرارة المكتسبة أو الإنتاج الحراري) مع الخارج Out Put (الحرارة المفقودة). مثال لذلك هو درجة حرارة الجسم في ذوات الدم الحار (الإنسان والحيوانات المزرعية مثلاً) فدرجة حرارة تحت اللسان في الإنسان هي من 36.6 إلى 37.2م ، ففى حالة وضع هذا الإنسان في غرفة درجة حرارتها 20 م وذات رطوبة معتدلة ، سوف يفقد حرارة من سطح جسمه الى البيئية الخارجية الأقل حرارة ، ولكن يحدث تزداد فى معدلات التمثيل الغذائي (تفاعلات بالجسم) فيزداد الإنتاج الحراري Heat Production في جسمه ويصبح معدلات الفقد الحراري Heat Loss مساوية لمعدلات الإنتاج الحراري فتظل درجة حرارة جسمه في حالة ثابتة ، وفي هذه الحالة يكون هذا النظام في حالة ثبات Steady State وحالة الثبات هذه تعني ان النظام لا يتغير فيه متغير ودرجة الحرارة هنا هي المتغير. ودرجة حرارة الجسم الداخلية الثابتة تسمى بنقطة التشغيل او العمل Operating Point  كما تسمى ايضا بالدرجة الموضوعة  Set Point  لجهاز التنظيم الحرارى Thermoregulatory System.
2. القاعد الثانية : أن الإتزان الداخلي Homeostasis أو حالة الثبات النسبي لمتغير ما (درجة حرارة الجسم مثلاً) بالبيئة الداخلية لا يعتمد علي الكمية المطلقة للداخل و الخارج ولكنه يعتمد  فقط علي حدوث توازن بينهما. ففى حالة اخفضت درجة حرارة الجو الى 5 درجة مئوية واستمر الانسان للتعرض لهذه الحرارة. يزداد الفقد الحرارى من الجسم وتبدء درجة حرارة الجسم فى الانخفاض ولكن تحدث استجابات سريعة مختلفة تعمل على الحد من انخفاض درجة حرارة الجسم. أولا: تنقبض الأوعية الدموية بالجلد مما يقلل من كمية الدم الدافئ الواصل للجلد وبالتالى يقل الفقد الحرارى. ولكن عند درجة 5 درجة مئوية  لايكفى انقباض الأوعية الدموية Blood Vessels Constriction لمنع الفقد الحرارى الزائد من الجلد ويلجأ الى ثانياً الألتفاف على نفسه لكى يقلل مسطح الجسم الذى تفقد منه الحرارى. يساعد هذا قليلا ولكن يستمر فقد الحرارة من الجسم وتستمر درجة حرارة الجسم فى الانخفاض ولكن بمعدل أقل ، ثالثاً تنشأ عند الشخص رغبة قوية فى ارتداء المزيد من الملابس كاستجابة سلوكية ارادية  Voluntary Behavioral Response ولكن لا توجد ملابس متاحة (فرضا). لا يصبح أمام هذا الشخص الا زيادة إنتاجه الحرارى لموازنة الفقد الحرارى. حيث ببدء الارتعاش Shivering والذى يصحبه إنتاج كميات كبيرة من الحرارة عن طريق التفاعلات الكيماوية المسئولة عند حدوث الانقباضات العضلية المسببة للارتعاش. فى الحقيقة تحدث زيادة مؤقتة فى الانتاج الحرارى للتقليل من الفقد الحرارى وتبدء درجة حرارة الجسم فى الارتفاع لتصل لقيمتها قبل خفض درجة حرارة الغرفة. عند هذه الحالة الثابتة الجديدة تتساوى الحرارة الداخلية مع الحرارة الخارجية.
3. القاعدة الثالثة: انه لا تستطيع اليات الاتزان الداخليHomeostasis  ان تحافظ علي الثبات النسبي الكامل للبيئة الداخلية Internal Environment في حالة أستمرار المتغيرات في البيئة الخارجيةExternal Environment  ولكنها تستطيع فقد تحجيم هذه التغيرات. ولتوضيح ذلك ففي مثال درجة حرارة الجسم السابق نجد دائماً أن درجة حرارة الجسم للإنسان والحيوان أقل في الشتاء عنه في الصيف هذا المقدار يقدر بحوالي 0.6 درجة مئوية في الإنسان وحوالي 3 درجة في الأغنام .
4. القاعدة الرابعة : بالنسبة لنفس الفرد سواء الإنسان او الحيوان لا يتم تنظيم أي متغير في الجسم باعطائه قيمة واحدة ثابتة (بمعنى ان نقول أن درجة الحرارة تحت اللسان هي 37 درجة لهذا الفرد مثلاً) لكن هذا المتغير يتغير في مدى ضيق حول القيمة الطبيعية (بمعنى أن نقول مثلاً ان درجة حرارة تحت اللسان لهذا الفرد في حالته الطبيعية والصحية الجيدة هى ما بين 36.6 درجة الى 37.2 درجة مثلاً) وكلما زدادت درجة دقة وحساسية وتمكن آليات الأتزان الداخلي  كلما  قل المدى الذي يتغير فيه هذا المتغير(درجة حرارة الجسم في المثال السابق مثلاً). أى أن الثبات التام للبيئة الداخلية مستحيل الحدوث.
5. القاعدة الخامسة : أن آليات الأتزان الداخلي Homeostatic Mechanisms لا تستطيع المحافظة على كل القيم (المتغيرات Variables ) ثابتة نسبياً ولايضاح ذلك نذكر مثالين: الاول أن هناك درجة حرارة للجسم موضوعةBody Temperature Operating Point  هذه الدرجة يحاول الجسم المحافظة عليها لكن عند إصابة الفرد بالحمى مثلاً يضع الجسم لنفسه درجة حرارة موضوعة أخرى (نقطة موضوعة Operating Point ) هذه الدرجة اعلى من درجة حرارة الجسم العادية و ذلك كاستجابة تأقلمية لمحاربة العدوى.  والمثال الثاني عندما تحدثنا عند تنظيم درجة حرارة الجسم ، انه لكي يحافظ الجسم على درجة حرارته تم تعديل نقاط موضوعة لنظم اخرى كثيرة ، فمثلاً تم زيادة مستوى هرمونات الكورتيزول والT4 والT3 كما تم عمل انقباض للاوعية الدموية الموصلة للجلد بالإضافة لعمل رعشة ...الخ وبالتالي فلم تتم المحافظة علي درجة حرارة الجسم الا من خلال تغيرات كبيرة في نقاط موضوعة قد حدثت وتم تحريك هذه النقاط عن القيمة الطبيعية وهو ما يسمى بتضارب الاحتياجات Clashing Demands . بمعنى أخر : كثيرا ما تتم المحافظة على صفة واحدة ثابتة نسبيا (درجة حرارة الجسم) فقط عن طريق تحريك الصفات الأخرى بعيدا عن القيم الطبيعية. 

الصفحة الرئيسية

أنظمة التغذية الراجعةFeedback Mechanism

1.     التنظيم الرجعي السالب Negative Feedback Mechanism:

هو النظام الأكثر شيوعا فى آليات التوازن الداخلى فى الجسم ، والذى فيه تؤدى الزيادة أو النقص فى المتغير (درجة حراراة الجسم مثلا)  الذى يخضع للتنظيم الى استجابات تحرك هذا المتغير فى اتجاه مضاد لاتجاه التغير المبدئى original change ، فى المثال السابق (شكل 1) يؤدى نقص درجة حرارة الجو الخارجى تؤدى الى زيادة فقد الحرارة من الجسم وبالتالى تقل درجة حرارة الجسم , من ثم ياخذ الجسم بعض الاستجابات (فسيولوجية مثل انقباض الاوعية الدموية فى الجلد وانقباض العضلات المسببة للإرتعاش، وسلوكية مثل التجمع والركود) التى من شأنها رفع درجة حرارة الجسم، أى تحركها فى اتجاه القيمة الاصلية original value.

شكل (1):التنظيم الرجعى السالب (تنظيم درجة حرارة الجسم فى حالة التعرض للطقس البارد)

2.     التنظيم الرجعي الموجب Positive Feedback Mechanism:

 وهو شكل أخر من التنظيم الرجعي حيث ينشأ عن اضطراب مبدئي فى النظام سلسلة من الأحداث تؤدى الى زيادة أكثر فى هذا الإضطراب. ولذلك هذا النوع من التنظيم الرجعى لا يشجع حدوث حالة الثبات ولكن تغير النظام بعيدا عن القيم الطبيعية او النقطة الموضوعة.  مثال على ذلك أثناء الولادة يحدث تمدد لعنق الرحم (حدوث اضطراب مبدئى) نتيجة دخول الطفل قناة الولادة ( شكل 2) ، تنتقل الإشارات عبر الأعصاب إلى المخ. يؤدي ذلك إلى إفراز الأوكسيتوسين في الدم الذي يسبب انقباض عضلات الرحم وزيادة افراز البروستاجلاندين . وبإستمرار عملية الانقباض وتمدد عنق الرحم (استمرار الاضطراب المبدئى) ، يؤدي إلى المزيد من إفراز الأوكسيتوسين والبروستاجلاندين (البعد عن النقطة الموضوعة) ... و تستمر هذه الدورة الذاتية حتى خروج الجنين.

شكل (2) التنظيم الرجعى الموجب (عملية الولادة) 

3.     التنظيم التغذية الإستباقي او المستقبلي  Feed forward Regulation

تستخدم هذه النظم بكثره الى جانب التنظيم الرجعي السالب. ويمكن تعريف نظام التغذية المستقبلي على أنها : النظم التى تتوقع التغيرات فى المتغير الخاضع للتنظيم (درجة حرارة الجسم الداخلية مثلا) وتؤدى الى تحسن فى سرعة الاستجابات المنظمة للتوازن الداخلى وتحد من التغيرات فى مستوى المتغير الخاضع للتنظيم ،  أي أنها تقلل من مقدار الانحراف عن النقطة الموضوعة set point.

الخلايا العصبية التى تنشط عن طريق نظام التغذية الرجعى السالب تتواجد داخل الجسم (تكتشف التغير فى درجة الحرارة الداخلية عن طريق درجة حرارة الدم الوارد الى المخ) .. هناك نوع أخر من الخلايا العصبية التى تتواجد على سطح الجلد ، والتى تكتشف التغير فى درجة الحرارة الخارجية. وبالتالى عندما تنخفض درجة حرارة سطح الجلد فإن هذه الخلايا تكتشف التغير وترسل هذه المعلومة المخ ، والذى بدوره يقوم بارسال الاشارات العصبية الى الأوعية الدموية والعضلات مؤديا الى انقاص الفقد الحرارى وزيادة الانتاج الحرارى. بهذا الأسلوب يتم تنشيط استجابات التنظيم الحرارى قبل أن تؤدى درجة الحرارة الجوية الخارجية المنخفضة الى خفض درجة حرارة الجسم الداخلية.

الصفحة الرئيسية

مكونات أجهزة التوازن الداخلى Components of homeostatic systems

• ردود الأفعال الانعكاسية Reflexes

يمكن تعريف رد الفعل الانعكاسى عبارة عن استجابة لا إرادية involuntary  محددة غير مخطط لها unpremeditated وغير مكتسبة unlearned  لحافز معين .

 من الأمثلة على رد الفعل الانعكاسى : سحب اليد بعيدا عن جسم ساخن. أو غلق العينين عند اقتراب جسم بطريقة مفاجئة تجاه الوجه. هناك أيضًا العديد من الردود التي تبدو تلقائية ونمطية stereotyped  ولكنها في الواقع نتيجة للتعلم والممارسة.  ويطلق عليها بالأفعال الانعكاسية المكتسبة reflexes learned, or acquired  . بشكل عام ، فإن معظم ردود الفعل ، بغض النظر عن مدى أهميتها ، قد تخضع للتغيير عن طريق التعلم ، بمعنى أنه لا يوجد غالبًا تمييز واضح بين الأفعال الانعكاسية الاساسية والمكتسبة.

يعرف المسار الذي يمر فيه رد الفعل المنعكس بإسم قوس رد الفعل النعكاسي  reflex arc  (شكل 3) وهو يتكون من:

1-    المنبه stimulus  يعرف المنبه على أنه تغير يمكن اكتشافه في البيئة الداخلية أو الخارجية ، مثل التغير في درجة الحرارة أو تركيز البوتاسيوم في البلازما أو ضغط الدم.

2-    المستقبل receptor بإكتشاف التغير البيئى. حيث يؤثر المنبه على المستقبل لانتاج اشارة تمر الى مركز التكامل integrated center .

3-    مركز التكامل  integrated center  هو جزء من الجهاز العصبي المركزى . يستقبل اشارة من المستقبل من خلال مسار يسمى المسارالداخل او الوارد  afferent pathway . يتم معالجعة هذه الاشارة فى مركز التكامل وانتاج اشارة جديدة خارجة هى محصلة للتأثير النهائى لمجمل الاشارات الداخلة. تمر الاشارة الخارجة فى مسار يسمى المسار الصادر efferent pathway ليذهب الى المستجيب

4-    المستجيب effector : يستقبل الاشارة من مركز التكامل وتعتبر هذه الاشارة امر بتغير نشاط المستجيب. فاذا كانت الاستجابة تؤدى الى نقص شدة التنبه (التغير فى البيئة الداخلية او الخارجية) فإن رد الفعل الانعكاسى يؤدى الى اشارة تنظيم رجعى سالب ، وفى هذه الحالة يكون لدينا نظام اتزان داخلي قياسي . على الرغم من ان ليس كل ردود الفعل الانعكاسية تئدى الى تنظيم رجعى سالب مثل تنبيه رائحة الطعام للمعدة لافراز الهرمون حيث ان هذا الافراز لا يلغي رائحة الطعام الذى يعتبر منبه.

شكل (3): المكونات العامة لقوس رد الفعل الانعكاسي  الذي يؤدى الى التغذية الرجعية السالبة.

مثال لقوس رد الفعل الانعكاسي فى حالة تنظيم درجة حرارة الجسم فى حالة التعرض للطقس البارد

الصفحة الرئيسية

• استجابات التوازن الداخلى الموضعية Local homeostatic responses

بالاضافة الى الأفعال الأنعكاسية هناك مجموعة أخرى من الاستجابات البيولوجية التى لها أهمية عظمى فى المحافظة على التوازن الداخلى. هذه المجموعة تسمى باستجابات التوازن الداخلى الموضعية local homeostatic responses   وهى تنشأ نتيجة لحدوث تغيرات سواء فى البيئة الداخلية أو الخارجية (المنبه) وتؤدى الى تغير فى النشاط الخلوى تكون النتيجة النهائية مضادة للتنبيه وكما هو الحال فى الفعل الانعكاس، نجد أن الاستجابة الموضعية هى ايضا أحداث متتابعة تبدأ بالتنبيه وتنتهى بالاستجابة ولكنها تختلف عن الفعل الانعكاس فى كونها تحدث فقط فى منطقة التنبيه. ويمكن توضيح ذلك فى الأمثلة التالية:

(1)     يؤدي حدوث تهتك فى منطقة فى الجلد إلى افراز خلايا في المنطقة المتضررة مواد كيميائية معينة تساعد فى الدفاع الموضعى ضد المزيد من الإصابة.

(2)     عند قيام عضلة بمجهود فإنها تفرز مواد كيماوية لسائل خارج الخلايا تعمل موضعيا لتسبب اتساع الأوعية الدموية فى المنطقة مما يسمح بتوارد الدم للعضلة. وهذه الآلية تدخل ضمن التنظيم الذاتى الموضعى.

Sources:

Raff, H., Falk-Steinmetz, M., Medhora, M., De Roo, K., & Holt, P. (2014). In Vander's Human Physiology: The Mechanisms of Body Function. Undersea & hyperbaric medicine: journal of the Undersea and Hyperbaric Medical Society, Inc. ‏

Vander, A., Sherman, J., & Luciano, D. (2001). The mechanism of body function. Human Physiology, New York: McGraw-Hill Company, 639-649.‏ Download link : https://www.4shared.com/office/S6tLcCAWiq/human_physiology.html

Widmaier, E. P., Raff, H., Strang, K. T., & Vander, A. J. (2008). Vander's Human physiology: the mechanisms of body function. Boston: McGraw-Hill Higher Education,

الصفحة الرئيسية